К изучению видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) сосновых биогеоценозов Карелии
Введение
В лесных биогеоценозах раковинные амебы имеют широкое распространение и являются постоянным компонентом почвенной микрофауны. Участвуя в процессе почвообразования, эти простейшие выполняют функцию деструкции целлюлозы и лигнина, а также способны накапливать минеральные компоненты в верхних горизонтах почвы (Булатова, 2010). В лесах количество и разнообразие видов раковинных амеб зависит от структуры древостоя. Наиболее заселена простейшими ризосфера, где происходит контакт живых организмов с корневой системой и органами растения, находящимися в почве. Например, вблизи корней тополя в светло-серых лесных почвах было выявлено 11 видов тестацей, среди которых представители Cyclopyxis, Centropyxis и Nebela. Отмечено, что число доминантных видов Nebela collaris и Phryganella acropodia уменьшалось с увеличением расстояния от шейки корня дерева, максимальная численность данных видов наблюдалось на расстоянии 20-40 см от переходящих корней в ствол (Кулюкина и др., 2018).
В сосновых лесах отмечено высокое разнообразие раковинных амёб, среди которых преобладают эврибионтные виды родов Cyclopyxis и Trinema. Видовое разнообразие простейших обусловлено большой гетерогенностью растительного покрова, который представлен как участками с хвойной подстилкой, так и травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами. Также выявлено, что тестацеи родов Phryganella и Cyclopyxis чаще встречаются в мохово-лишайниковом покрове сосняков, а некоторые виды Centropyxis в почвенно-лишайниковых участках (Булатова, 2010; Блинохватова, 2011).
На территории Карелии известно несколько работ по исследованию разнообразия раковинных амеб, которые проводились в сильно заболоченных местах елово-сосновых и осоково-сфагновых лесов (Мазей, 2008; Малышева, 2013).
Материал и методика
Исследования проводили на территориях Ботанического сада ПетрГУ и заповедника Кивача в сосновых биогеоценозах в период с 2019 по 2020 года. Пробы почв отбирались ежегодно с июня по октябрь в сосняке кисличном Ботанического сада (61°84′ с.ш. 34°38′ в.д.) и с июня по сентябрь в сосняке брусничном заповедника Кивач (62°29′ с.ш. 33°91′в.д.) на четырех участках: по две пробы из каждого изучаемого биотопа. Все пробы почв изымали из гумусового горизонта, что позволило исследовать сообщества раковинных амеб, обитающих на глубине до 10–20 см. Для выявления сезонной динамики образцы почвенных проб с одного участка собирали ежемесячно в течение двухлетнего периода. Из почвенной пробы раковинных амеб выделяли, применяя рекомендации А. А. Рахлеевой, Г. А. Коргановой (2005).
Обсуждение результатов
В исследуемых сосновых биогеоценозах обнаружено 28 видов раковинных амеб, относящихся к 14 родам. Наиболее массовые виды, встреченные в почвах изучаемых биотопов: T. lineare, T. complanatum, N. militaris, C. eurystoma, а также виды рода Euglypha. В сосняке брусничном заповедника Кивач отмечено наибольшее разнообразие тестацей. Преобладают в данном биогеоценозе T. lineare, C. dubium, N. militaris, E. strigosa glabra, E. rotunda, и C. orbicularis. Вид T. lineare характеризуется мелкой удлиненно-яйцевидной раковинкой. Он хорошо различим и по округлому устью диаметром до 10 мкм. Его раковинки небольших размеров, длиной 16―35 мкм, шириной 7―17 мкм. C. dubium, встречающийся почти в каждой пробе почв сосняка брусничного, имеет раковинку яйцевидной формы, состоящую из овальных пластин, очень мелких и обычно накладывающихся друг на друга. Размеры тела средние: длина 33-43 мкм; ширина 25 мкм. Данный биотоп характеризуется иллювиально-железистыми песчаными подзолами. Такие почвы в минеральных горизонтах содержат наибольшее количество гумуса, величина которого уменьшается с глубиной, что обеспечивает большую плотность заселения простейшими организмами именно в верхних слоях почвы. Водородный показатель указывает на сильнокислую реакцию подзолов, особенно в верхних горизонтах (Федорец и др., 2006).
Для почв сосняка кисличного Ботанического сада, который заложен на южных склонах реликтового вулкана, характерны грубогумусовые супесчаные бурозёмы. Отличительной чертой данной территории является наличие гумус-продуктивного горизонта, где происходит гумификация органических веществ. Почвы имеют такую же сильнокислую реакцию среды и высокую гидролитическую кислотность, особенно в подстилке (Красильников, Платонова, 2001). T. lineare и N. militaris также часто встречались в пробах данного биотопа, как и в лесу заповедника Кивач. Помимо этого, доминирующими представителями, обнаруженными в сосняке Ботанического сада стали N. tincta и C. eurystoma.
Раковинка N. tincta относительно крупная, грушевидная или яйцевидная, уплощенная. Цветовая гамма различна: от светло-желтого до бесцветного. Длина раковинки составляет 75–95 мкм, ширина 55–64 мкм, а ширина устья около 30 мкм. C. eurystoma имеет раковину средних размеров, в профиль полусферической формы, диаметром 30―80 мкм и высотой 30―50 мкм. Устье C. eurystoma округлое, диаметром 22―34 мкм. Покрывающие минеральные частицы крупные и хорошо заметны.
Общее число обнаруженных особей в ценозе Ботанического сада равно 788, в заповеднике Кивач – 4006. Установлено, что из 9 видов, встреченных в сосняке кисличном Ботанического сада, лишь 1 не обнаружился в почвах сосняка брусничного. Сравнение гладких форм и форм с шипами из рода Euglypha показывает, что первые встречаются чаще в более сухих местообитаниях (Мазей, 2006). Вид E. strigosa присутствует в пробах почв сосняка кисличного и отсутствует в образцах сосняка брусничного, что может указывать на то, что в первом биотопе условия среды более влажные, чем во втором. Об этом говорят и сведения о наличии ксерофильных представителей в лесу заповедника Кивач, таких как A. muscorum, C. dubium и C. orbicularis, которые предпочитают более сухие условия.
Важно отметить, что количество видов простейших и их разнообразие в сосняке Ботанического сада намного меньше, чем в биотопе заповедника Кивач. Это может быть связано с расположением первого природного комплекса на склоне в горной местности, где плодородный слой почв невелик по сравнению со вторым ценозом. Возможно, на состав раковинных амеб в почвах также влияет и антропогенная нагрузка, величина которой преобладает в сосняке кисличном Ботанического сада.
