Влияние постпирогенного угля на разложение опада в бореальных лесах Дальнего Востока
Почвы бореальных лесов – самый большой резервуар углерода (С) суши, пополняемый за счет разложения растительного опада [10]. Пожары всегда являлись важным фактором динамики северных лесов [3], а наблюдаемый тренд к увеличению пирогенной нагрузки сохранится и в будущем [14]. Кроме прямого воздействия на основные пулы С огонь переводит часть надземной биомассы и органического вещества почв в продукты горения [7]. Среди последних самым долговременным и неоднозначным является постпирогенный уголь (уголь). Большая часть лесопокрытой территории России занята лиственничными массивами, а в силу континентальных климатических условий, они чаще других в бореальной зоне испытывают влияние пожаров [13]. Высокая пожарная нагрузка вместе с крайне низкими темпами распада угля привела к тому, что его запасы в лесных подстилках и почвах северных лесов измеряются мегатоннами и продолжают увеличивается [11]. Таким образом, уголь накапливается и сохраняется в среде, где происходит разложение растительного опада – основной поток С между надземным и подземным пулами, и вопрос влияния угля на этот процесс до сих пор остается дискуссионным.
К настоящему времени накоплен большой объём знаний о влиянии угля на свойства почв. Так уголь изменяет физические, химические свойства почв, в том числе содержание доступных элементов питания. Результаты этих исследований разнообразны, но все они приходят к выводу о существенной роли угля в регулировании почвенных свойств [5]. Несмотря на то, что изучению угля уделяется большое внимание, мы очень мало знаем о его роли в процессах биодеструкции, и динамке органического вещества в почвах лесных экосистем. Накопленные к настоящему моменту немногочисленные сведения можно разделить на две большие группы с противоположными выводами. По мнению американской научной школы, уголь является долговременным, малодинамичным пулом С [4], и своего рода компенсацией газообразных выбросов С при пожарах и от прочих антропогенных источников [6]. Группа скандинавских ученых на основе десятилетнего полевого эксперимента в хвойных бореальных лесах показала потери гумуса лесных почв под влиянием угля [17]. Несмотря на большой международный интерес к данной теме большинство работ продолжает характеризовать динамику органического вещества почв и рост растений в присутствии угля. Исследования в основном проводятся в рамках краткосрочных лабораторных экспериментов, которые приводят к весьма противоречивым выводам. Полевые исследования разложения опада в присутствии угля единичны [8]. Так, например, недавние исследования в почвах таежных лесов Дальнего Востока России показали, что уголь ускоряет подземное разложение опада тонких корней лиственницы в первые 2-3 года после пожара [2]. При этом работы, описывающие процессы надземного разложения растительного опада в присутствии угля в бореальных лесах не проводились.
В природных условиях монодоминантные хвойные леса являются признаком ненарушенности и в условиях растущей пирогенной нагрузки на смену им все чаще приходят смешанные, с разной долей вторичных пород. В таких лесах разложение протекает в смеси из разного опада. Компоненты смеси разлагаются с разной скоростью в зависимости от их качества и каждый вид опада выполняет важную экосистемную функцию. Смешивание разного опада в естественных условиях может иметь разнообразный эффект от ускорения до замедления разложения [15]. Поэтому особый интерес представляет возможное влияние угля на эффект смешивания различных видов опада.
Таким образом, целью нашего исследования являлось установить, влияет ли уголь на разложение надземного опада разного качества в условиях полевого эксперимента в естественном лиственничном лесу. Если эффект угля обнаруживается, то различается ли он между холодным и теплым периодами года? И третье, изменяет ли уголь эффект смешивания различных видов опада?
Исследования проведены в Зейском государственном природном заповеднике, который занимает восточную часть хребта Тукурингра на Дальнем Востоке России (53°50′ с. ш., 127°10′ в. д.). Для исследований выбрана пологая нижняя часть южного макросклона, покрытая естественным лиственничником бруснично-разнотравным с участием березы и осины (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr, Betula platyphylla., Populus sp.). Исследуемая территория располагается в зоне прерывистой многолетней мерзлоты со среднегодовой температурой −0.7 °С. Минимальная среднемесячная температура воздуха приходится на январь (−19.3°С), максимальная – на июль (+19.1°С). Среднегодовое количество осадков составляет 526.8 мм, из которых 77% выпадает в виде дождя с июля по сентябрь. Почвы исследуемой территории представлены буроземами грубогумусовыми (Cambisols).
В выбранном лесном массиве заложена постоянная исследовательская площадка квадратной формы площадью 400 м2. В ее пределах на расстоянии не менее 20 м друг от друга заложены 7 площадок размером 5×5 метров для проведения данного исследования.
Для изучения влияния угля на разложение органического вещества был проведен полевой “litterbag” эксперимент, в котором использованы основные виды опада, характерные для лиственничных лесов, и древесный уголь из древесины лиственницы. К видам опада, изученным в данной работе, относятся: листья березы плосколистной Betula platyphylla Sukacz. – “листья”, хвоя лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) – “хвоя”, надземная часть трав (майник средний Maianthemum intermedium Worosch., вейник Calamagrostis sp. и осока шаровидная Carex globularis L.) – “травы”. Кроме изучения отдельных видов опада в обоих вариантах эксперимента было изучено разложение смеси этих видов в равных пропорциях – “смесь”. Опад древесных растений собран с использованием опадоуловителей по методике Н. И. Базилевич [1]. Сбор травянистой растительности осуществляли методом укосов с площадок размером 1×1 м2. Уголь изготавливали из древесины лиственницы в лабораторных условиях при температуре 450°C в бескислородной среде в течение 5 часов. Готовый уголь измельчали и пропускали через набор сит для получения однородной фракции 1-2 мм.
Эксперимент имел 2 варианта: контрольный и с добавлением угля. В варианте с углем в мешочек помещалось 4 г постпирогенного угля равномерным слоем, покрывающим всю площадь дна, сверху равномерным слоем располагали 4 г определенного вида опада или смеси. В контрольном варианте эксперимента 4 г опада располагали равномерно по дну мешочка. Для максимального сохранения естественного состояния опада в мешочки закладывали воздушно-сухую хвою. Для каждого варианта эксперимента 4 вида опада размещались на 7 площадках в пространстве. Мешочки раскладывали на поверхности лесной подстилки с интервалом 10 см, слегка прикрывая свежим опадом, для лучшей фиксации на поверхности. Всего было заложено 92 мешочка: 46 с углем и 46 контрольных. В дату отбора вынимали по 6 мешочков каждого вида опада по одному с площадки. Эксперимент начат 4 октября 2019 года с установлением нулевых среднесуточных температур, в конце естественного периода листопада и активного опадания хвои лиственницы. Первый контрольный отбор осуществлялся 8 мая 2020 года на 218 день от начала эксперимента после схода снега и установления положительных температур. Второй отбор произведен через 365 дней после начала эксперимента 3 октября 2020 года. Такой подход позволил нам рассматривать влияние угля на разложение отдельных видов опада, а также их смесей в контексте холодного и теплого периодов года. После извлечения мешочек вскрывали и производили разделение опада и угля, так же отделяли мезофауну и инородные включения. После разделения полученные компоненты высушивали при температуре 40°C до постоянного веса и определяли остаток массы в % относительно исходной массы опада в мешочке. Константу разложения (k) рассчитывали отдельно для холодного (0-218 дней) и теплого периодов (218-365 дней) с помощью отрицательной экспоненциальной модели потери массы, описанной Олсоном [9].
Лабораторные исследования выполнены в аналитическом центре минералого-геохимических исследований Института геологии и природопользования ДВО РАН. Статистическую обработку и визуализацию данных проводили в программной среде R-studio. На первом этапе все данные проверялись на нормальность и однородность дисперсий. Проверку гипотез на статистическую достоверность различий и значимость рассчитанных статистик осуществляли при 5%-м уровне значимости с применением методов многофакторного дисперсионного анализа ANOVA с последующим апостериорным тестом Тьюки (Tukey HSD). Корреляцию между величинами рассчитывали методом Пирсона.
Начальный (холодный) период разложения длился 218 дней с октября по май, а температура лесной подстилки была отрицательной большую часть этого периода (160 дней). Средняя температура лесной подстилки в холодный период составила -2.3°С, минимальная -5.1°С, а сумма отрицательных температур в среднем составила -368°С. Второй (теплый) период длился 147 дней с мая по октябрь и совпадал с вегетационным. Средняя температура теплого периода составила +10.6°С, минимальная 0°С, максимальная +21.7°С, сумма температур за период составила +1807°С. В теплый период варьирование среднесуточных температур было выше по сравнению с холодным.
Потеря массы на 218 день эксперимента составила от 7 до 18% относительно исходной и зависела как от качества опада, так и от добавления угля. Максимальная потеря массы в контрольном варианте отмечена для трав, минимальная – для хвои. Итоговая потеря массы на 365 день эксперимента была максимальной для трав (32%), а минимальной для хвои (19%). На 218 день в варианте с углем наблюдалась большая по сравнению с контролем потеря массы хвои (p <0.001). На 365 день достоверные различия между вариантами эксперимента для хвои сохранились. Добавление угля не повлияло на потерю массы трав, а на листья оказало слабое положительное влияние лишь на 365 день эксперимента.
Смешивание опада в контрольном варианте имело аддитивный эффект, то есть расчетные значения потери массы не отличались от фактических. При этом смешивание в варианте с добавлением угля имело синергетический эффект, значимо (p <0.001) ускоряя разложение в холодный период, однако в последующий теплый период такого эффекта не наблюдалось.
Нашими исследованиями установлено, что уголь ускоряет разложение трудноразлагаемых фракций (хвоя). Отрицательного влияния угля на потерю массы не обнаружено ни в одном из вариантов эксперимента в оба изучаемых периода, равно как и не обнаружено влияния угля на разложение легкоразлагаемых фракций: листьев и трав. Один из механизмов ускорения разложения хвои и смеси может заключаться в адсорбционной способности угля в отношении фенолов, выделяемых свежим опадом [16]. Фенольные соединения, выделяемые свежим опадом, подавляют азотную минерализацию и нитрификацию лесной подстилки, в конечном итоге замедляя разложение. При этом содержание фенолов в опаде лиственницы выше по сравнению с листьями березы и опадом трав [12]. Однако видоспецифическое влияние угля на разложение может зависеть и от условий среды. Так, лабораторный эксперимент с контролируемыми условиями среды (температура и влажность), опадом разного качества (древесина, кора, листья, хвоя) и почвой из умеренных лесов Европы, не установил влияния угля на микробное разложение [1]. Наши полевые исследования показывают, что, вероятно, механизм влияния угля не ограничивается регулированием биологической активности субстратов, а может быть связан с природными процессами, такими как циклы замораживания-оттаивания в переувлажненном состоянии, длительное промерзание, промывание талыми водами. Эти процессы происходят в почвах бореальных лесов при смене сезонов и не учитываются в большинстве современных исследований.
Сезонные изменения процесса разложения в основном связаны с колебаниями двух основных предикторов разложения – температуры и влажности. В нашем исследовании в мешочках с углём влажность опада не отличалась от контрольных (p> 0.1) ни в один из периодов, при сохранении тесной взаимосвязи этих параметров с потерей массы. Этот результат противоречит недавнему полевому эксперименту в умеренном лесу Японии, который установил значимое увеличение влажности листьев дуба в мешочках с углем [8]. Этим же исследованием показано, что уголь ускоряет разложение опада при значениях влажности ниже 50%. В нашем эксперименте отбор образцов и определение влажности произведены в конце холодного периода после таяния снега. В условиях смены сезонов характеристики среды меняются очень динамично и в отдельные короткие периоды могут складываться температурно-влажностные условия, оптимальные для функционирования угля.
Наше исследование впервые в бореальной зоне в условиях in situ показало видоспецифическое влияние угля на потерю массы и скорость разложения опада. Кроме того, уголь изменяет ход процесса разложения в смеси опада.
Почвы бореальных лесов удерживают самый значительный пул углерода, чувствительный к пожарам и изменению климата. Наши исследования показали, что динамика этого пула, в части разложения ежегодно поступающего опада, может существенно регулироваться постпирогенным углем. Учитывая высокую периодичность пожаров в лиственничных лесах и их большой ареал, масштабы такого эффекта могут быть весьма существенными как для цикла углерода, так и гумусообразования в почвах лиственничных экосистем.
