Структура разнообразия коллембол в почвах лесов Европейской части России
УДК 595.713:631.46
Таежные и смешанные леса формируют достаточно толстый слой подстилки, который является основным микроместообитанием почвенной мезофауны (животные размером 1-5 мм) в биотопе. Эти животные участвуют в деструкции растительных остатков, поедая в основном мицелий различных грибов. Объект наших исследований – одна из групп мезофауны: мелкие, но многочисленные и разнообразные членистоногие класса Collembola. Влажность подстилки и ее толщина – наиболее значимые факторы для этой группы в лесах. В задачи работы входило оценить структуру разнообразия коллембол, а также выяснить, какие факторы среды в большей мере влияют на видовой состав коллембол: влажность местообитания или свойства подстилки.
Материал и методы. Исследование проводили в зоне хвойно-широколиственных лесов Европейской части России. На территории Приокско-Террасного заповедника (ПТЗ) изучали ординированные по влажности сосновые леса: лишайниковый, зеленомошный, сфагновый. В Московском регионе (лесопарки Валуево и Лосиный Остров) и Смоленском Поозерье изучали мезофитные варианты различных формаций лесов: хвойные (ельники зеленомошно-черничные), смешанные (елово-липовые волосистоосоковые) и широколиственные (липняки волосистоосоковые). Разнообразие коллембол обоих градиентов анализировали с помощью мультимасштабного подхода, сравнивая регионы, районы в регионе, местообитания, ординированные по влажности или типам подстилки (хвойная, смешанная и широколиственная), а также гетерогенность распределения видов в местообитании. В каждом типе леса была взята серия из 81 пробы. Пробы объединяли в 3 группы по 27 проб каждая, на участках 1 кв. м, которые находились на расстоянии 10 м друг от друга. Интенсивный способ учета позволяет довольно полно выявлять фауну и корректно сравнивать выборки из разных точек. Всего было взято 6 серий (ПТЗ), 468 проб (ПТЗ), получено 7542 (ПТЗ) экземпляров. В Московском и Смоленском регионах взято 12 серий, 972 пробы, получено 9072 экземпляров коллембол. Общее число видов – 81.
Относительный вклад компонентов бета-разнообразия, т.е. различия видовых списков, на уровнях регионов, районов, типов леса и гетерогенности подстилки в местообитания оценивали с помощью аддитивного парционирования (Crist et al., 2003). Кроме того, выясняли на основе индекса сходства/несходства Жаккара с чем связано несходство списков – с различием в видовом богатстве сравниваемых территорий или с замещением видов (Legendre, 2014).
Альфа-разнообразие. На 1 кв. м лесной подстилки, по данным обоих градиентов сосуществует в среднем 16-17 видов коллембол. Наибольшее число видов обнаруживается во влажных лесах – в среднем – 22 (ПТЗ), среди формаций – в хвойных лесах Московского региона (20), а также в широколиственных лесах Смоленского региона (22). Относительный вклад альфа-разнообразия в в выборке из различных формаций лесов = 31%. Это означает, что в среднем почти треть всех видов коллембол, обнаруженных в хвойных, смешанных и широколиственных лесах, можно обнаружить на 1 кв. м лесной подстилки. Сходная оценка получена и для сосновых лесов (Kuznetsova, Saraeva, 2019).
Различия метровых участков одного местообитания были невелики, особенно в хвойных лесах.
Различия местообитаний. Относительное несходство видового состава коллембол в различающихся по режиму влажности сосновых лесах Приокско-Террасного зап. было 30%. Для разных формаций лесов в Московском и Смоленском регионах эта величина была в среднем равна 34%. Несходство состава коллембол местообитаний обоих градиентов было примерно поровну связано с различием в видовом богатстве и замещением видов.
Различия районов одного региона. Видовой состав коллембол изученных лесопарков внутри Московского региона и различных территорий в пределах Смоленского Поозерья различались на 28 и 13%, соответственно.
Различия регионов. Относительное несходство видового состава коллембол в аналогичных лесах Московского и Смоленского регионов относительно невелико – 17%. Несходство регионов связано с замещением видов в большей мере, чем с различиями в видовом богатстве.
В целом, структура разнообразия коллембол различных типов леса, ординированных как по влажности, так и формациям, сходна. Во-первых, вклад альфа-разнообразия (в данном случае, это среднего числа видов на 1 кв. м) примерно одинаков: около трети всего числа видов соответствующих выборок. Во-вторых, «обновление» по годам и сезонам видового состава коллембол сходно, составляя около четверти списка. В-третьих, сопоставим вклад местообитания в разнообразие коллембол обоих градиентов. Таким образом, факторы влажности и типа лесной подстилки вносят сходный вклад в диверсификацию разнообразия коллембол бореонеморальных лесов.
