Роль крупных древесных остатков в почвообразовательных процессах в таежных и тропических лесах
Результаты многочисленных исследований демонстрируют ключевую роль крупных древесных остатков (КДО) – сухостоя, валежа, зависших стволов, пней, крупных ветвей и корней – в функционировании экосистем таежных, смешанных и широколиственных лесов (Замолодчиков, 2009; Стороженко, 2011; Stokland et al., 2012). Для тропических лесов существуют лишь фрагментарные оценки пулов КДО (Chambers et al., 2001; Clark et al., 2002). Закономерности формирования структурного разнообразия и динамики КДО в тропических лесах практически не изучены (Шорохова и др., 2019). Соответственно, роль КДО в формировании биоразнообразия тропических лесов и их роли в круговоротах биогенных элементов остается неизвестной.
Динамика пула КДО зависит от соотношения скорости отпада в результате отмирания деревьев или их отдельных фракций и разложения. В свою очередь, процессы разложения КДО включают биогенный ксилолиз, приводящий к потере массы и эмиссии CO2 в атмосферу, фрагментацию и поедание беспозвоночными и выщелачивание. На глобальном уровне, биогенный ксилолиз является основным процессом, приводящим к потере массы КДО (Russell et al., 2015).
В таежных лесах длительность процесса ксилолиза зависит от климатических факторов, в основном, температуры, а также от древесной породы, типа древесного отпада и других характеристик субстрата, и варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен лет (Shorohova, Kapitsa, 2016). В северных широтах возможно также, так называемое, «захоронение» КДО под слоем сфагновых мхов с увеличением длительности процессов ксилолиза на неопределенно долгое время (Moroni et al., 2015). In vitro, при оптимальных температуре и влажности, ксилолиз коррозионного типа, вызываемый грибом одного вида, приводит к полному разложению образца древесины (Соловьев, 1992). При деструктивном типе микогенного ксилолиза остается остаток, составляющий по массе около 30% (Соловьев, 1992). Однако, в природных условиях, при варьирующих условиях внешней среды и составе микоценоза КДО разлагаются, по всей видимости, не полностью. Часть полностью или частично разложившегося древесного вещества переходит в почву (Magnússon et al., 2016). Предприняты попытки изучения процента углерода, вымываемого с лизиметрическими водами (Kahl et al., 2012), анализа концентрации углерода, азота и аминосахаров в почвенном профиле под валежными стволами в зависимости от типа ксилолиза (Bai et al., 2017; Błońska et al., 2017; Persoh et al., 2017; Ханина и др., 2020). Однако, количественные оценки масштабов и скорости этих процессов в масштабе отдельных стволов в течение всего периода их разложения, не говоря уже о масштабе экосистемы, до сих пор отсутствуют.
В тропических лесах более важную, по сравнению с грибами, роль в разложении КДО также играют термиты (Лопес де Гереню и др. 2015; Shorohova et al., 2021), деятельность которых может приводить к потере массы КДО на 70 и более процентов (Shorohova et al., 2021). При этом возможное влияние процессов фрагментации КДО и их разложения на физико-химические характеристики почв не исследовано.
Таким образом, очевидна необходимость разработки программы исследования роли крупных древесных остатков в почвообразовании на различных уровнях – от отдельного ствола да экосистемы или биома.
