Эволюция форм гумуса лесных экосистем в районах многолетнего промышленного загрязнения
Современная Европейская морфофункциональная классификация систем и форм гумуса (Zanella et al., 2018; также специальные выпуски Humusica 1 и Humusica 2 журнала Applied Soil Ecology в 2018 г.) охватывает большое разнообразие типов морфологического строения верхних органогенных горизонтов почв, характерных для широкого спектра природных условий. Удобство ее применения связано с четкими диагностическими критериями, унификацией терминологии и принципов классификации многих национальных школ. Таксономия форм гумуса базируется на зависимости морфологического строения органогенных горизонтов от структуры и обилия сапротрофного комплекса почвенной биоты. Классификация также включает некоторые антропогенные формы гумуса (в урбо- и агроэкосистемах, на искусственных или переотложенных природных субстратах). Однако формы гумуса, измененные под влиянием промышленного загрязнения, не включены в классификацию. Учитывая, что по сравнению с природными аналогами они обладают многими специфическими особенностями строения, биологических и химических свойств, необходимо их детальное рассмотрение.
Мы исследовали морфологию органогенных горизонтов почв, длительное время подвергавшихся атмосферному загрязнению выбросами Среднеуральского медеплавильного завода (подзона южной тайги Среднего Урала). Предприятие функционирует более 80 лет; долгое время оно было крупнейшим в России источником загрязнения среды диоксидом серы, металлами (Cu, Pb, Zn, Cd, Hg и др.) и металлоидами (As), но к настоящему времени его выбросы практически прекратились, что инициировало восстановление экосистем (Воробейчик и др., 2019). Участки располагались в разных зонах загрязнения (фоновая, буферная, импактная) на пологих склонах в хвойных и смешанных лесах, где преобладают дерново-подзолистые почвы.
На всей обследованной территории было выявлено большое разнообразие форм гумуса, относящихся к Terrestrial humus systems (автоморфным почвам) – от Mesomull до Eumor, т.е. все формы в ряду биологической активности за исключением Eumull. Их морфологический облик полностью соответствовал критериям, описанным в Европейской классификации, поэтому они были отнесены к типичным. Кроме этого был выявлен 21 вариант строения гумусовых профилей, которые по сочетанию признаков не соответствовали ни одной из природных форм гумуса и встречались только на загрязненных территориях, причем в буферной зоне они преобладали. Эти формы гумуса были отнесены к нетипичным.
Все изменения форм гумуса на загрязненных территориях происходят в результате развертывания двух противоположно направленных процессов: деградации, т.е. нарушения строения органогенных горизонтов из-за подавления сапрофагов под влиянием загрязнения, и реградации, т.е. восстановления этих горизонтов в процессе реколонизации сапрофагами после почти полного прекращения поступления поллютантов.
Процесс деградации заключается в том, что по мере приближения к источнику загрязнения высоко активные зоогенные мюль-формы гумуса, характерные для фоновых территорий, замещаются вначале модер-формами, а затем мор-формами, включая крайний вариант Eumor, в котором разложение растительных остатков протекает под воздействием только микроорганизмов (Коркина, Воробейчик, 2016; Korkina, Vorobeichik, 2018). Такое замещение связано с изменениями в обилии и структуре сообществ крупных почвенных беспозвоночных, а именно в уменьшении численности дождевых червей с последующим исчезновением вначале эндогейных, а затем и эпигейных видов при постепенном увеличении токсичности почв (Воробейчик и др., 2019). Процесс реградации инициирован уменьшением токсичности почв и заключается в обратном переходе мор-форм к мюль-формам по мере заселения незоогенных подстилок дождевыми червями и другими сапрофагами (Korkina, Vorobeichik, 2021).
Причина формирования нетипичных гумусовых профилей – неодинаковая скорость реакции разных горизонтов на изменение внешних условий, в результате чего в одном профиле сочетаются признаки разных стадий эволюции форм гумуса. Так, более быстрая деградация органических горизонтов по сравнению с органоминеральными приводит к появлению нетипичных мор-форм, в которых незоогенный горизонт OF сочетается с горизонтом А, сохранившим зоогенную структуру. Запаздывание восстановления горизонта А по сравнению с органическими приводит к сочетанию в одном профиле зоогенных горизонтов OF, аналогичных или схожих с таковыми в системах Модера и Мюля, с незоогенным горизонтом А.
Формирование нетипичных профилей в процессе восстановления почв зависит от характера заселения загрязненных органических горизонтов крупными сапрофагами. Превращение незоогенного OF в зоогенный при восстановлении мор-форм до мюль-форм начинается с верхних слоев подстилки и распространяется вглубь профиля. Это приводит к появлению нетипичной последовательности (инверсии) горизонтов, неоднородности горизонта OF, включению фрагментов (локусов) одного горизонта в пределах другого (например, в толще зоогенно преобразованных растительных остатков сохраняются незоогенные фрагменты горизонта OF, или локусы горизонта OH в виде скопления микроэкскрементов или копролитов в пределах неоднородного OF).
Восстановление мор-форм до мюль-форм может происходить двумя разными путями: 1) последовательное возвращение к мюль-формам через промежуточные стадии модер-форм, при котором эти промежуточные стадии, если и имеют нетипичное строение, но по строению органических горизонтов близки одной из систем форм гумуса, т.е. имеют аналоги среди типичных форм; 2) без прохождения промежуточных стадий модер-форм через специфические формы, в которых сочетаются несочетаемые в естественных условиях признаки из двух систем – Мора и Мюля. Мы назвали такие формы Mormull; для них нет аналогов среди типичных форм гумуса.
Инвентаризация разнообразия форм гумуса на загрязненных территориях позволила систематизировать разные виды нетипичных профилей. На основе этого мы предложили номенклатуру, типологию и схему эволюции форм гумуса лесных почв в ходе их техногенной деградации и посттехногенной реградации (Korkina, Vorobeichik, 2021). Мы рассматриваем нетипичные формы гумуса как неравновесные состояния системы. Такие состояния неустойчивы, поскольку системы «стремятся» достигнуть равновесия с изменившимися внешними условиями. Исходя из такой интерпретации, нетипичные формы гумуса в ряду реградации «эфемерны» в сукцессионном масштабе времени лесных экосистем, и при дальнейшем ходе восстановления быстро «самоуничтожатся», перейдя в типичные формы системы Мюля.
