КОМБИНИРОВАННОЕ ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ СТРЕСС-ФАКТОРОВ НА ЭМИССИЮ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА ПОЧВАМИ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕГОСЯ КЛИМАТА
Поток СО2 из лесных почв составляет около от 45 до 80% общего дыхания экосистемы и рассматривается как самый большой поток углерода Земли после ассимиляции фотосинтетического углерода (Raich, Schlesinger, 1992). Согласно оценке J.W. Raich и W.H. Schlesinger (1992) дыхание почв в хвойных лесах умеренного пояса составляет 681 ± 95 г С/м2/год или 19% от общего вклада всех типов леса. В глобальном масштабе на обезлесение и деградацию лесов приходится 12–20% выбросов CO2. В то же время, леса поглощают огромное количество углерода, и в течение последнего десятилетия лесной сток углерода составляет около 3,2 Гт CO2 год-1 (Friedlingstein et al., 2019).
В последние десятилетия абиотические нарушения, такие как буреломы и ветровалы, и биотические нарушения, такие как вспышки короеда, являются важными факторами функционирования лесных экосистем (Kosunen et al., 2020). Они могут способствовать значительным изменениям в углеродном балансе экосистемы. В недавних исследованиях прогнозируется усиление их влияния по всему миру (Bentz et al., 2019; Kosunen et al., 2020). Однако природа этих двух нарушений различается. Смертность деревьев в результате урагана происходит немедленно и обычно включает в себя нарушение почвы, в то время как вспышка короеда-типографа является более постепенной, рассредоточенной во времени и часто приводит к более неоднородной гибели деревьев (Kosunen et al., 2020). Поэтому целью настоящего исследования были оценка пространственно-временной изменчивости эмиссии CO2 почвами под воздействием абиогенных и биогенных факторов в лесных экосистемах Звенигородской биостанции МГУ.
Объекты исследования. Исследования проводили на территории государственного природного заказника регионального значения «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима» (ЗБС, Московская область), расположенном в подзоне хвойно-широколиственных лесов, где в 2007 году было начато проведение комплексного мониторинга лесных биогеоценозов (БГЦ). Участки мониторинга были заложены в сложном сосново-еловом разнотравно-кисличном лесу, березовом разнотравно-костянично-кисличном лесу и сложном еловом разнотравно-кисличном лесу на подзолистых и дерново-подзолистых почвах (Копцик и др., 2011). На участках мониторинга в 2014-16 гг. были отмечены очаги размножения короеда-типографа, вспышка которого началась в 2011-2012 гг. В 2017 году два из трех участка подверглись сильнейшему ветровалу, что привело к массовому заселению ослабленных стоячих деревьев, активному выпадению древесного дебриса и преобразованию участков в редины.
Методы исследования. Поток СО2 из почв in situ измеряли методом закрытых камер с помощью ИК СО2-газоанализатора AZ 7752 ежемесячно в 2014-2020 гг. в 9-12-кратной повторности в каждом БГЦ. Одновременно измеряли температуру и влажность почвы. Вклад микробного и корневого дыхания определяли полевым методом субстрат индуцированного дыхания. Метеорологические условия охарактеризованы на основании архивных данных ближайшей метеостанции Ново-Иерусалимская (web-сайт “Расписание погоды”). Температуру воздуха и поверхностного слоя почв (0 и 5 см) измеряли с помощью регистраторов Hygrochron (iButton DS1923). Скорость эмиссии СО2 в зависимости от температуры рассчитывали путем аппроксимации экспериментальных данных уравнением Аррениуса в модификации J. Lloyd, J.A. Taylor (1994). Сезонные и годовые потоки рассчитывали суммированием суточных потоков. Микробную биомассу определяли методом фумигации – экстракции (Solaiman, 2007) в свежих образцах почв, лишенных корней, концентрации микробных и лабильных (извлекаемых водой) углерода и азота в растворах измеряли на Shimadzu TOC Analyzer. Сбор опада проводили в соответствии с рекомендациями ICP Forests (Копцик и др., 2011; Pitman et al., 2011).
Результаты и обсуждение. Сравнительная характеристика пространственной изменчивости эмиссии диоксида углерода почвами различных БГЦ ЗБС в летние периоды 2014-2020 годов показала, что значимых различий в скоростях эмиссии диоксида углерода между рединами не обнаруживается. Однако между елово-березовым лесом и рединами с каждым годом по мере их образования в связи с ветровалами, вспышкой короеда-типографа и последующим осветлением различия становятся все более очевидными.
Дыхание почвы мало различалось в подкроновых и межкроновых парцеллах в еще ненарушенных лесах. По-видимому, дыхание корней деревьев под кроной и дыхание корней травяных растений вместе с мелкими корнями деревьев в межкроновых пространствах незначительно различаются между собой. По мере превращения лесов в редины разница становится все очевиднее за счет осветления и большей разграниченности на подкроновые и межкроновые пространства. Дыхание почвы замедлялось с увеличением размера зазора в лесном пологе из-за уменьшения поступления опада и формирования корневой биомассы. Также на различия дыхания почв в подкроновых и межкроновых парцеллах редин начинает оказывать влияние влажностный режим почв. Так, в годы с большим количеством осадков дыхание в окнах редин заметно тормозится.
Преобладание микробного дыхания (56-75%) в 2016 году обусловлено, по-видимому, сравнительно интенсивными процессами разложения мертвого органического вещества микроорганизмами на фоне дефолиации, а также более благоприятных гидротермических условий по сравнению с 2014 г. (максимальная температура июля +30.1ºС, сумма осадков 75 мм). В 2019 году наблюдалось увеличение доли корневого дыхания (57-82%) относительно 2016 года, вероятно, за счет увеличения корневой массы травяных растений вследствие осветления лесов в результате ветровалов и вспышки короеда-типографа. В 2020 году доля корневого дыхания оставалась по-прежнему выше в рединах (52-57%), в елово-березовом лесу преобладало дыхание микроорганизмов (64%) за счет продолжающегося активного процесса отмирания елей. Увеличение гетеротрофного дыхания в результате вспышки короеда-типографа также было отмечено в норвежских еловых лесах (Kosunen et al., 2020). Mayer et al. (2017) обнаружили увеличение гетеротрофного дыхания в течение нескольких лет после ветровала и объяснили это повышением температуры почвы и связанным с этим ускоренным разложением почвенного органического вещества. В другом исследовании (Kobler et al., 2015) было показано, что после нарушения леса в результате комплексного воздействия ветровалов и вспышек короеда автотрофное почвенное дыхание уменьшилось, но на гетеротрофное дыхание эти процессы не оказали явного влияния.
В связи с повышением среднегодовой температуры воздуха и изменением породного состава в результате вспышки короеда-типографа в последние годы наблюдается тенденция к увеличению сезонных и годовых показателей эмиссионной активности СО2, в особенности летних пиков (со 183 в 2014 г. до 460 мг C-CO2/м2/час в 2020 г). Годовые показатели выросли с 687 до 1310 г С/м2 в год. Полученные нами оценки годовых потоков диоксида углерода из почв лесных БГЦ на территории ЗБС выше аналогичных оценок, имеющимся в литературе для почв лесных экосистем бореальной и умеренной зон (340-760 г С/м2/год, Raich, Shclesinger, 1992; Курганова, 2010), что говорит о значительной степени нарушенности лесных экосистем ЗБС.
Временная динамика поступления опада отражает происходящие в лесных экосистемах нарушения. По сравнению с периодом 2007-2008 гг. до начала заражения на всех трех подверженных воздействию короеда участках наблюдается сокращение годового опада с 5.26 т/га в год (Копцик и др., 2011) до 4,37 т/га в 2015 год и 3 т/га в 2016 г. в среднем по всем участкам. После образования редин поступление опада на этих участках резко упало до 0,97 г/га в год, что, скорее всего, связано с предшествующей интенсивной дефолиацией, а также со стремительным характером поступления валежа, опад которого миновал ловушки. Елово-березовый лес в отличие от двух других участков не подвергся ветровалу, что способствует его большей устойчивости к заселению ослабленных деревьев короедом-типографом. На данный момент там наблюдается постепенное выпадение древостоя и увеличение опада до 7,11 т/га в 2020 году. Поступление опада в образовавшихся в результате комплексного воздействия ветровала и короеда рединах постепенно увеличивается за счет опада молодого подрастающего леса. В 2015-16 гг. несмотря на снижение годового поступления опада в результате дефолиации, показатели все еще являлись типичными для диапазона величин, свойственных хвойным лесам подзон южной тайги и хвойно-широколиственных лесов – 3-8 т/га (Базилевич, Титлянова, 2008; Копцик и др., 2011). Однако тяготение к нижней границе диапазона свидетельствует об их неустойчивом состоянии. Поэтому ветровалы явились переломным моментом в дальнейшем изменении структуры древостоя.
В 2014-16 гг. во всех трех исследуемых лесах на фоне дефолиации наблюдались значительные величины микробиологических (микробная биомасса) и энергетических (поступление опада, содержание лабильных углерода и азота) показателей. Одним из непосредственных симптомов нарушения в результате вспышки короеда-типографа является преждевременное и немедленное опадание хвои, богатой азотом. Накопление хвои на поверхности почвы в сочетании с ее повышенной влажностью привело к ускоренной минерализации соединений азота и углерода. В 2017 году, когда два участка сложных еловых лесов подверглись сильнейшему ветровалу, наблюдалось резкое обеднение почв микробным и лабильным углеродом, содержание которых восстановилось по мере зарастания лесов лишь к 2020 году. Содержание микробного и лабильного оставалось довольно высоким, близким к тому, что было в момент дефолиации, и затем лишь немного снизилось. По-видимому, азот, высвобождающийся при дефолиации, эффективно удерживается в экосистемах и лишь немного выщелачивается в почвенные воды и выносится за пределы экосистем. Подобное явление было также отмечено G.M. Lovett et al. (2002). В елово-березовом лесу наблюдалась иная картина – по мере постепенной дефолиации, вызванной короедом, все энергетические показатели имеют тренд постепенного увеличения за счет привноса свежего опада, нарастающего с годами.
Заключение. Смертность елей в лесных экосистемах ЗБС варьировала от отдельных особей в елово-березовом лесу до распада древостоя в сложных ельниках со значительным разрежением живых деревьев и накоплением валежной древесины. Эти факторы являются причиной значительной изменчивости запасов и состава органического вещества в почвах, активности микробных сообществ и, в конечном итоге, дыхания почв на нарушенных территориях. В глобальном масштабе даже незначительные изменения дыхания почв, связанные с естественными или антропогенными нарушениями в лесных экосистемах, могут значительно изменить концентрацию CO2 в атмосфере, что еще больше усугубит или ослабит глобальное потепление.
