ДИНАМИКА ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ И МОЩНОСТИ ПОДСТИЛКИ В ПОСТАГРОГЕННЫХ ПОЧВАХ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «СМОЛЕНСКОЕ ПООЗЕРЬЕ»
Задачи исследования включали изучение почвенной макрофауны и запасов подстилки в сосняках разного возраста на месте распахиваемых земель легкого (супесчаного) гранулометрического состава. В середине лета (до начала листопада) 2021 г. обследованы молодые (менее 30 лет), средневозрастные (50-70) и старовозрастные (более 70) сосняки. В качестве контроля выбраны действующие пашни и нераспахиваемые сосняки (возраст древостоя 70-110 лет), промежуточного начального этапа залежной сукцессии – многолетние луга. Каждая из 6 стадий изучена в трехкратной повторности на 18 пробных площадях.
Методы. Для изучения почвенной макрофауны на каждой пробной площади взято по 5 стандартных почвенно-зоологических проб из монолитов площадью 25 × 25 см и глубиной 30 см. Кроме того, на лесных участках дополнительно разобран валеж (как правило, сосны и березы 2-3 стадий разложения) – важное местообитание крупных почвенных беспозвоночных. Большинство представителей макрофауны идентифицированы до надвидовых таксонов. Виды дождевых червей определены по Т.С. Всеволодовой-Перель (1997). Подстилка отобрана на каждой пробной площади в пятикратной повторности с площадок 25 × 25 см. Морфология подстилок, включая мощность и строение, охарактеризованы в полевых условиях, тип – по классификации Л.Г. Богатырева (1990).
Типология и мощность подстилок. В ходе естественного постагрогенного зарастания лесом меняется строение органопрофиля почв. На пашне и залежи большая часть деструктивных подстилок фрагментарна и представлена одним горизонтом из опада текущего года. Ферментативная подстилка обнаружена в молодом сосняке и состояла двух горизонтов – деструктивного и ферментативного. Гумифицированная подстилка характерна для более поздних стадий хроноряда. В сосновых лесах с возрастом увеличивается запас подстилки, степень ее гумификации и мощность. На пашне подстилка очень маломощная (0.1 – 0.5 см), на начальных этапах зарастания – (мало)мощная (0.4 – 4 см). В молодых лесах средняя мощность подстилки составляет 2.7 см, а в 60-ти летних сосняках увеличивается практически до 4.9 см при вариабельности от 3 до 7 см. В старовозрастных сосняках с признаками распашки средняя мощность подстилки составляет 4.3 см при разбросе от 2 до 7.5 см. В старовозрастных сосняках без признаков распашки средняя мощность подстилки составляет 7.1 см при вариабельности от 4 до 12.5 см.
Почвенная макрофауна. На пашнях выявлены минимальные значения численности (46 экз./м2) и биомассы (2.0 г/м2) почвенной макрофауны. Среди трофических групп преобладают фитофаги, представленные в основном личинками жуков-щелкунов (Elateridae). Сапрофаги немногочисленны и представлены личинками двукрылых (сем. Tipulidae), очень редко встречены лесные тараканы (сем. Ectobiidae) и собственно почвенные дождевые черви – Aporrectodea caliginosa (сем. Lumbricidae), т.н. «пашенный червь». Группа хищников вносит наименьший вклад в биомассу, в основном, представлена личинками и имаго стафилинид (сем. Staphylinidae), жужелиц (сем. Carabidae) и пауками (сем. Аrаnеidае).
На многолетних лугах относительно пашен выше численность (84 экз./м2) и биомасса (6.0 г/м2) беспозвоночных. Значения биомассы здесь максимальные среди обследованных объектов, поскольку такие открытые биотопы, не испытывающие в настоящее время прямого антропогенного воздействия, благоприятны для заселения различными насекомыми, личинки которых и вносят большой вклад в биомассу. Как и на пашнях здесь значимо доминируют по биомассе фитофаги – в основном личинки семейства пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae). Также довольно многочисленны личинки жуков-щелкунов. Реже встречаются личинки и имаго жуков-листоедов (сем. Chrysomelidae). Значимо выше в сравнении с пашнями биомасса сапрофагов. Основной вклад вносят дождевые черви, представленные двумя группами: почвенно-подстилочной (Lumbricus rubellus) и собственно почвенной (A. caliginosa и Octolasion lacteum). Хищники немногочисленны и представлены теми же группами, что обитают на пашнях. Кроме того, встречаются представители сем. губоногих многоножек (Lithobiidae), как правило, род Lithobius.
В сосняках разного возраста на постагрогенных почвах показатели численности макрофауны возрастают от молодых сосняков (55 экз./м2) к средневозрастным (67) и наиболее старым (110). Показатели биомассы в молодых и средневозрастных сосняках значимо не различаются и составляют в среднем 2.5 г/м2. В старовозрастных сосновых лесах биомасса значимо возрастает до 3.8 г/м2. В сравнении с пашнями и лугами возрастает роль сапрофагов: повышается их доля от общей биомассы макрофауны за счет значительного снижения биомассы фитофагов (личинок и имаго жуков-щелкунов и пластинчатоусых жуков). В группе сапрофагов уже в молодых лесах появляются двупарноногие многоножки-кивсяки (сем. Julidae) и лесные виды дождевых червей подстилочной группы: Dendrobaena octaedra и Dendrodrilus rubidus, которые типичны и для сосняков среднего возраста. Часто подстилочные черви обнаруживаются в валеже. В старовозрастных сосняках к этим видам также добавляется почвенно-подстилочный L. rubellus. Биомасса хищников также возрастает в сосновых лесах в сравнении с открытыми биотопами, повышается роль жужелиц – наиболее крупных представителей этой трофической группы.
В условно коренных сосняках на почвах без признаков распашки общая численность (81 экз./м2) и биомасса (2.2 г/м2) макрофауны ниже, чем в других сосняках, что связано с изменением качества опада подстилки – трофического ресурса для подстилочных сапрофагов. В старых сосняках отсутствие березы снижает трофическую ценность подстилки, так как уменьшается количество наиболее ценной для почвенных сапрофагов легкоразлагаемой фракции березового опада (Kuznetsova et al., 2021). При этом таксономический состав как сапрофагов, так и других трофических групп принципиально не отличается от более молодых сосняков.
Установленные изменения свойств подстилки, характеризующиеся увеличением ее гумусированности и мощности в ходе сукцессии, часто взаимосвязаны с динамикой плотности, биомассы и состава функциональных групп макрофауны. С одной стороны, подстилка служит трофическим ресурсом почвенным сапрофагам, которые, активно перерабатывая опад, гумифицируют ее. С другой стороны, подстилка – важное местообитание многих групп почвенной фауны, поэтому с увеличением мощности подстилки увеличивается плотность и биомасса макрофауны. Биомасса макросапрофагов во многом зависит от качества древесного опада, и уменьшение доли листьев березы в подстилке приводит к снижению биомассы этой трофической группы в наиболее старых сосняках, что также может способствовать накоплению подстилки.
